El músculo liso, que está formado por fibras mucho menores, habitualmente de 1 a 5m de diámetro y de sólo 20 a 500 m de longitud.
Esencialmente las mismas fuerzas de atracción entre los filamentos de miosina y actina producen la contracción en el músculo liso y en el músculo esquelético, pero la disposición física interna de las fibras musculares lisas es diferente.
El músculo liso de los distintos órganos es distinto del de la mayor parte de los demás en varios sentidos:
1) Dimensiones físicas
2) organización en fascículos o láminas
3) Respuesta a diferentes tipos de estímulos
4) Características de la inervación
5) Función
El músculo liso en general se puede dividir en dos tipos principales:
- músculo liso multiunitario
- músculo liso unitario (o monounitario).
Músculo liso multiunitario.
Está formado por fibras musculares lisas separadas y discretas. Cada una de las fibras actúa independientemente de las demás y con frecuencia está inervada por una única terminación nerviosa, como ocurre en las fibras musculares esqueléticas. La superficie externa de estas fibras está cubierta por una capa delgada de sustancia similar a una membrana basal, una mezcla de colágeno fino y glucoproteínas que aísla las fibras separadas entre sí.
La característica más importante de las fibras musculares lisas multiunitarias es que cada una de las fibras se puede contraer independientemente de las demás, y su control se ejerce principalmente por señales nerviosas.
Algunos ejemplos de músculo liso multiunitario son:
- El músculo ciliar del ojo
- El músculo del iris del ojo
- Los músculos piloerectores
Músculo liso unitario.
Este tipo se denomina músculo liso sincitial o músculo liso visceral porque se encuentra en la pared de la mayor parte de las vísceras del cuerpo, por ejemplo el aparato digestivo, las vías biliares, los uréteres, el útero y muchos vasos sanguíneos.
El término «unitario» se refiere a una masa de cientos a miles de fibras musculares lisas que se contraen juntas como una única unidad. Las fibras habitualmente están dispuestas en láminas o fascículos, y sus membranas celulares están adheridas entre sí en múltiples puntos, de modo que la fuerza que se genera en una fibra muscular se puede transmitir a la siguiente.
Además, las membranas celulares están unidas por muchas uniones en hendidura a través de las cuales los iones pueden fluir libremente desde una célula muscular a otra, de modo que los potenciales de acción puede viajar desde una fibra a otra y hacer que las fibras musculares se contraigan simultáneamente.
Mecanismo contráctil en el músculo liso
El músculo liso contiene filamentos tanto de actina como de miosina, no contiene el complejo de troponina normal como en la contracción del músculo esquelético, de modo que el mecanismo de control de la contracción es diferente.
La mayor parte de los filamentos de miosina tiene puentes cruzados «lateropolares», dispuestos de tal manera que los puentes de un lado basculan en una dirección y los del otro lado basculan en la dirección opuesta.
Esto permite que la miosina tire de un filamento de actina en una dirección en un lado a la vez que simultáneamente tira de otro filamento de actina en la dirección opuesta en el otro lado. La utilidad de esta organización es que permite que las células musculares lisas se contraigan.
La mayor parte de las contracciones del músculo liso son contracciones tónicas prolongadas, que a veces duran horas o incluso días.
- La duración del ciclado de los puentes transversos de miosina en el músculo liso es mucho más lenta que en el músculo esquelético. A pesar de todo, se piensa que la fracción de tiempo que los puentes cruzados permanecen unidos a los filamentos de actina, (factor importante que determina la fuerza de la contracción), está muy aumentada en el músculo liso.
Una posible razón del ciclado lento es que las cabezas de los puentes cruzados tienen una actividad ATPasa mucho menor que en el músculo esquelético, de modo que la degradación del ATP que aporta energía a los movimientos de las cabezas de los puentes cruzados está muy reducida.
- La baja utilización de energía por el músculo liso es muy importante para la economía energética global del cuerpo, porque órganos como los intestinos, la vejiga urinaria, la vesícula biliar y otras vísceras con frecuencia mantienen una contracción muscular tónica casi indefinidamente.
El inicio lento de la contracción del músculo liso, así como su contracción prolongada, está producido por la lentitud de la unión y la separación de los puentes cruzados a los filamentos de actina.
La fuerza máxima de contracción del músculo liso es de hasta 4 a 6 kg/cm2 de área transversal.Esta gran fuerza de la contracción del músculo liso se debe al período prolongado de unión de los puentes cruzados de miosina a los filamentos de actina. El mecanismo de «cerrojo» facilita el mantenimiento prolongado de las contracciones del músculo liso con un bajo consumo de energía.
Otra característica importante del músculo liso, especialmente del tipo unitario visceral de muchos órganos huecos, es su capacidad de recuperar su fuerza de contracción original segundos a minutos después de que haya sido alargado o acortado.
Por el contrario, cuando se produce una reducción súbita de volumen, la presión disminuye drásticamente al principio, aunque después aumenta en un plazo de otros pocos segundos o minutos hasta el nivel original o casi hasta el mismo.
Estos fenómenos se denominan tensión-relajación y tensión-relajación inversa. Su importancia es que, excepto durante breves períodos de tiempo, permiten que un órgano hueco mantenga aproximadamente la misma presión en el interior de su luz a pesar de grandes cambios de volumen a largo plazo.
El estímulo que inicia la mayor parte de las contracciones del músculo liso es un aumento de los iones calcio en el medio intracelular. Este aumento puede estar producido en diferentes tipos de músculo liso por:
- Estimulación nerviosa de las fibras de músculo liso
- estimulación hormonal
- distensión de la fibra
- cambios del ambiente químico de la fibra.
Sin embargo, el músculo liso no contiene troponina, en cambio, la contracción del músculo liso está activada por los iones calcio que se combinan con la calmodulina para provocar la activación de la miosina cinasa y fosforilación de la cabeza de miosina. La calmodulina lo hace activando los puentes cruzados de miosina.
Esta activación y la posterior contracción se producen según la siguiente secuencia:
1. Los iones calcio se unen a la calmodulina.
2. El complejo calmodulina-calcio se une después a la miosina cinasa de cadena ligera, que es una enzima fosforiladora, y la activa.
3. Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina, la cabeza reguladora, se fosforila en respuesta a esta miosina cinasa. Cuando la cadena reguladora está fosforilada la cabeza tiene la capacidad de unirse repetitivamente al filamento de actina y de avanzar a través de todo el proceso de ciclado de «tirones» intermitentes, produciendo la contracción muscular.
La miosina fosfatasa es importante en la interrupción de la contracción. Cuando la concentración de iones calcio disminuye por debajo de un nivel crítico, la contracción se invierte automáticamente.
La inversión de esta reacción precisa otra enzima, la miosina fosfatasa, localizada en el citosol de la célula muscular lisa y que escinde el fosfato de la cadena ligera reguladora. Después se interrumpe el ciclo y finaliza la contracción. Por tanto, el tiempo necesario para la relajación de la contracción muscular está determinado en gran medida por la cantidad de miosina fosfatasa activa en la célula.
Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso
La membrana del músculo liso contiene muchos tipos de proteínas receptoras que pueden iniciar el proceso contráctil.
Uniones neuromusculares del músculo liso
Las uniones neuromusculares que se encuentran en las fibras del músculo esquelético no aparecen en el músculo liso; las fibras nerviosas no hacen contacto directo con la membrana de las células de las fibras musculares lisas, sino que forman las denominadas uniones difusas.
Además, cuando hay muchas capas de células musculares, las fibras nerviosas con frecuencia inervan sólo la capa externa. La excitación muscular viaja desde esta capa externa hacia las capas internas por conducción de los potenciales de acción en la masa muscular o mediante difusión adicional de la sustancia transmisora.
Los axones que inervan las fibras musculares lisas no tienen los extremos terminales ramificados, por el contrario, la mayor parte de los axones terminales delgados tiene múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. En estos puntos se interrumpen las células de Schwann que rodean a los axones, de modo que se puede secretar la sustancia transmisora a través de las paredes de las varicosidades.
Las sustancias transmisoras más importantes que secretan los nervios autónomos que inervan el músculo liso son acetilcolina y noradrenalina.
La acetilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras musculares lisas en algunos órganos y un transmisor inhibidor en el músculo liso de otros órganos. Cuando la acetilcolina excita una fibra, la noradrenalina habitualmente la inhibe. Por el contrario, cuando la acetilcolina inhibe una fibra, la noradrenalina habitualmente la excita. Esto sucede porque tanto la acetilcolina como la noradrenalina excitan o inhiben el músculo liso uniéndose en primer lugar a una proteína receptora de la superficie de la membrana de la célula muscular.
Algunas de las proteínas receptoras son receptores excitadores, mientras que otras son receptores inhibidores. Así, el tipo de receptor determina si el músculo liso es inhibido o excitado y también determina cuál de los dos transmisores, participa en la producción de la excitación o de la inhibición.
Potenciales de acción en el músculo liso unitario.
Potenciales en espiga.
- Aparecen en la mayor parte de los tipos de músculo liso unitario.
- La duración de este tipo de potencial de acción es de 10 a 50 ms.
- Se pueden generar de muchas maneras:
Potenciales de acción con meseta.
El inicio de este potencial de acción es similar al del potencial en espiga típico. Sin embargo, en lugar de la repolarización rápida de la membrana de la fibra muscular, la repolarización se retrasa durante varios cientos hasta 1.000 ms (1 s).
La importancia de esta meseta es que puede ser responsable de la contracción prolongada que se produce en algunos tipos de músculo liso, como el uréter, el útero en algunas situaciones y ciertos tipos de músculo liso vascular así como en las fibras musculares cardíacas que tienen un período de contracción prolongado.
La membrana de la célula muscular lisa tiene muchos más canales de calcio pero pocos canales de sodio activados por el voltaje. Por tanto, el sodio participa poco en la generación del potencial de acción en la mayor parte del músculo liso. Por el contrario, el flujo de iones calcio hacia el interior de la fibra es el principal responsable del potencial de acción.
Sin embargo, los canales de calcio se abren muchas veces más lentos que los canales de sodio, y también permanecen abiertos mucho más tiempo. Esto explica en gran medida los prolongados potenciales de acción en meseta de algunas fibras musculares lisas.
Otra característica importante de la entrada de los iones calcio en las células durante el potencial de acción es que los iones calcio actúan directamente sobre el mecanismo contráctil del músculo liso para producir la contracción. Así, el calcio realiza dos tareas a la vez.
Algunas células musculares lisas son autoexcitadoras, es decir, los potenciales de acción se originan en las propias células musculares lisas sin ningún estímulo extrínseco. Esto con frecuencia se asocia a un ritmo de ondas lentas básico del potencial de membrana.
La propia onda lenta no es el potencial de acción. Es decir, no es un proceso autorregenerativo que se propaga progresivamente a lo largo de las membranas de las fibras musculares, sino que es una propiedad local de las fibras musculares lisas que forman la masa muscular.
No se conoce la causa del ritmo de ondas lentas. Una hipótesis es que las ondas lentas están producidas por la aparición y desaparición del bombeo de iones positivos (probablemente iones sodio) hacia el exterior a través de la membrana de la fibra muscular, es decir, el potencial de membrana se hace más negativo cuando el sodio se bombea y menos negativo cuando la bomba de sodio es menos activa.
La importancia de las ondas lentas es que, cuando son lo suficientemente intensas, pueden iniciar potenciales de acción; las ondas lentas en sí mismas no pueden producir la contracción muscular. No obstante, cuando el máximo del potencial de la onda lenta negativa en el interior de la membrana celular aumenta en dirección positiva desde –60 hasta aproximadamente –35 mV se produce un potencial de acción que se propaga a lo largo de la masa muscular y se produce la contracción.
Las secuencias repetitivas de potenciales de acción desencadenan una contracción rítmica de la masa del músculo liso. Por tanto, las ondas lentas se denominan ondas marcapasos.
Excitación del músculo liso visceral por distensión muscular.
Cuando el músculo liso visceral (unitario) es distendido lo suficiente, habitualmente se generan potenciales de acción espontáneos, que se deben a una combinación de: 1) los potenciales de onda lenta normales y 2) la disminución de la negatividad global del potencial de membrana que produce la propia distensión.
Esta respuesta a la distensión permite que la pared del tubo digestivo, cuando se distiende excesivamente, se contraiga automática y rítmicamente. Cuando el tubo digestivo está excesivamente lleno por el contenido intestinal, las contracciones automáticas locales con frecuencia generan ondas peristálticas que propulsan el contenido desde el intestino excesivamente lleno, habitualmente hacia el ano.
Despolarización del músculo liso multiunitario sin potenciales de acción
Las fibras musculares lisas del músculo liso multiunitario (como el músculo del iris del ojo o el músculo erector de cada uno de los cabellos) normalmente se contraen sobre todo en respuesta a estímulos nerviosos. Las terminaciones nerviosas secretan acetilcolina en el caso de algunos músculos lisos multiunitarios y noradrenalina en el caso de otros. En ambos casos, las sustancias transmisoras producen despolarización de la membrana del músculo liso, y esto a su vez produce la contracción.
Habitualmente no se producen potenciales de acción; el motivo es que las fibras son demasiado pequeñas para generar un potencial de acción. (Cuando se producen potenciales de acción en el músculo liso unitario visceral, se deben despolarizar simultáneamente de 30 a 40 fibras musculares antes de que se produzca un potencial de acción autopropagado.) Sin embargo, en las células musculares lisas pequeñas, incluso sin potencial de acción, la despolarización local (potencial de la unión) se propaga «electrotónicamente» en toda la fibra y es lo único necesario para producir la contracción muscular.
El músculo liso es muy contráctil y responde rápidamente a los cambios de las condiciones químicas locales del líquido intersticial circundante.
En el estado normal de reposo muchos de los vasos sanguíneos pequeños permanecen contraídos, pero cuando es necesario un flujo sanguíneo tisular adicional múltiples factores pueden relajar la pared vascular, permitiendo de esta manera el aumento del flujo. De esta forma, un potente sistema de control de retroalimentación local controla el flujo sanguíneo.
Algunos de los factores de control específicos son:
1. La ausencia de oxígeno en los tejidos locales produce relajación del músculo liso y, por tanto, vasodilatación.
2. El exceso de anhídrido carbónico produce vasodilatación.
3. El aumento de la concentración de iones hidrógeno produce vasodilatación.
4. La adenosina, el ácido láctico, el aumento de los iones potasio, la disminución de la concentración de los iones calcio y el aumento de la temperatura corporal producen vasodilatación local.
Muchas de las hormonas circulantes en la sangre afectan en cierto grado a la contracción del músculo liso, y algunas tienen efectos profundos. Entre las más importantes se encuentran la noradrenalina, la adrenalina, la acetilcolina, la angiotensina, la endotelina, la vasopresina, la oxitocina, la serotonina y la histamina.
Una hormona produce contracción del músculo liso cuando la membrana de la célula muscular contiene receptores excitadores activados por hormonas para esa hormona. Por el contrario, la hormona produce inhibición si la membrana contiene receptores inhibidores para ella en lugar de receptores excitadores.
Algunos receptores hormonales de la membrana del músculo liso abren canales iónicos de sodio o de calcio y despolarizan la membrana, al igual que ocurre después de la estimulación nerviosa. A veces se producen potenciales de acción, o potenciales de acción que ya se están produciendo pueden potenciarse. En otros casos se produce despolarización sin potenciales de acción y esta despolarización permite la entrada de iones calcio en la célula, lo que facilita la contracción.
Por el contrario, se produce inhibición cuando la hormona (u otro factor tisular) cierra los canales de sodio y calcio para impedir la entrada de estos iones positivos; también se produce inhibición si los canales de potasio, que normalmente están cerrados, se abren, lo que permite que iones potasio positivos difundan hacia el exterior de la célula.
Estas dos acciones aumentan el grado de negatividad en el interior de la célula muscular, un estado que se denomina hiperpolarización y que inhibe intensamente la contracción muscular.
Para inhibir la contracción se sabe que otros mecanismos activan la enzima adenilato ciclasa o guanilato ciclasa de la membrana celular; las porciones de los receptores que sobresalen hacia el interior de las células están acopladas con estas enzimas, dando lugar a la formación de monofosfato cíclico de adenosina (AMPc) o monofosfato cíclico de guanosina (GMPc), denominados segundos mensajeros.
La noradrenalina inhibe la contracción del músculo liso del intestino, aunque estimula la contracción del músculo liso de los vasos sanguíneos.
El tiempo necesario para que se produzca la difusión es en promedio de entre 200 y 300 ms y se denomina período de latencia antes de que comience la contracción.
Las cavéolas serían un análogo del sistema de túbulos transversos del músculo esquelético. Se piensa que la transmisión de un potencial de acción hacia las cavéolas excita la liberación de iones calcio desde los túbulos sarcoplásmicos próximos de la misma manera que los potenciales de acción de los túbulos transversos del músculo esquelético producen la liberación de iones calcio desde los túbulos sarcoplásmicos.
En general, cuanto más extenso sea el retículo sarcoplásmico de la fibra muscular lisa, más rápidamente se contraerá. La contracción del músculo liso depende de la concentración extracelular de los iones calcio. Aunque la modificación de la concentración de los iones calcio en el líquido extracelular respecto de su valor normal tiene poco efecto sobre la fuerza de la contracción del músculo esquelético, no es así en el caso de la mayor parte del músculo liso.
Para producir la relajación del músculo liso después de que se haya contraído se deben retirar los iones calcio de los líquidos intracelulares. Esta eliminación se consigue mediante una bomba de calcio que bombea iones calcio hacia el exterior de la fibra muscular lisa de nuevo hacia el líquido extracelular o hacia el retículo sarcoplásmico, si está presente. Esta bomba actúa lentamente en comparación con la bomba de acción rápida del retículo sarcoplásmico del músculo esquelético. Por tanto, una única contracción del músculo liso con frecuencia dura varios segundos.
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