Las células nerviosas y musculares, son capaces de generar impulsos electroquímicos rápidamente cambiantes en sus membranas.
En las células glandulares, los macrófagos y las células ciliadas, los cambios locales de los potenciales de membrana también activan muchas de las funciones de las células.
La diferencia de potencial entre el interior y el exterior, denominada potencial de difusión.
la diferencia de potencial necesaria es de aproximadamente 94 mV, con negatividad en el interior de la membrana de la fibra.
El potencial es de aproximadamente 61 mV positivos en el interior de la fibra.
Una diferencia de concentración de iones a través de una membrana puede, en condiciones adecuadas, crear un potencial de membrana.
El nivel del potencial de difusión a través de una membrana que se opone exactamente a la difusión neta de un ion particular a través de la membrana se denomina potencial de Nernst.
La ecuación de Goldman o ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz, da el potencial de membrana calculado en el interior.
Los iones sodio, potasio y cloruro son los iones más importantes que participan en la generación de los potenciales de membrana en la fibras nerviosas y musculares.
El gradiente de concentración de cada uno de estos iones a través de la membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana.
El gradiente de concentración de cada uno de estos iones a través de la membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana.
El potencial de membrana en reposo de las fibras nerviosas grandes cuando no transmiten señales nerviosas es de aproximadamente –90 mV.
A. Cuando el potencial de membrana está producido totalmente sólo por la difusión de potasio.
B. Cuando el potencial de membrana está producido por la difusión de los iones sodio y potasio.
C. Cuando el potencial de membrana está producido por la difusión de los iones sodio y potasio más el bombeo de estos dos iones por la bomba Na+-K+.
POTENCIALES DE ACCIÓN
Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del potencial de membrana que se extienden rápidamente a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa.
FASES DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
Fase de reposo.
Este es el potencial de membrana en reposo antes del comienzo del potencial de acción. Se dice que la membrana está «polarizada».
Fase de despolarización.
La membrana se hace súbitamente muy permeable a los iones sodio, lo que permite que un gran número de iones sodio con carga positiva difunda hacia el interior del axón. El estado «polarizado» se neutraliza inmediatamente por la entrada de iones sodio cargados positivamente, y el potencial aumenta rápidamente en dirección positiva.
Fase de repolarización.
En un plazo de algunas diezmilésimas de segundo los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo normal. De esta manera se restablece el potencial de membrana en reposo negativo.
Un aumento súbito del potencial de membrana en una fibra nerviosa grande desde –90 mV hasta aproximadamente –65 mV habitualmente da lugar a la aparición explosiva de un potencial de acción.
Se dice que este nivel de –65 mV es el umbral para la estimulación.
Propagación del potencial de acción
Las cargas eléctricas positivas son desplazadas por la difusión hacia dentro de iones sodio a través de la membrana despolarizada y posteriormente a lo largo de varios milímetros en ambos sentidos a lo largo del núcleo del axón.
Esta transmisión del proceso de despolarización a lo largo de una fibra nerviosa muscular se denomina impulso nervioso o muscular.
Una membrana excitable no tiene una dirección de propagación única, sino que el potencial de acción viaja en todas las direcciones alejándose del estímulo (incluso a lo largo de todas las ramas de una fibra nerviosa) hasta que se ha despolarizado toda la membrana.
El proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones son las adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son. Esto se denomina principio del todo o nada y se aplica a todos los tejidos excitables normales.
se pueden transmitir entre 100.000 y 50 millones de impulsos por las grandes fibras nerviosas de gran tamaño antes de que las diferencias de concentración alcancen el punto de que se interrumpa la conducción del potencial de acción.
En algunos casos la membrana excitada no se repolariza inmediatamente después de la despolarización; por el contrario, el potencial permanece en una meseta durante muchos milisegundos, y sólo después comienza la repolarización.
Este tipo de potencial de acción se produce en las fibras musculares cardíacas, en las que la meseta dura hasta 0,2 a 0,3 s y hace que la contracción del músculo cardíaco dure este mismo tiempo.
En la despolarización del músculo cardíaco la apertura de los canales rápidos origina la porción en espiga del potencial de acción, mientras que la apertura prolongada de los canales lentos de calcio-sodio permite la entrada de iones calcio en la fibra, lo que es responsable de la meseta.
Un segundo factor es que los canales de potasio activados por el voltaje tienen una apertura más lenta, y con frecuencia no se abren mucho hasta el final de la meseta. Esto retrasa la normalización del potencial de membrana hacia su valor negativo de –80 a –90 mV.
Las descargas repetitivas autoinducidas aparecen normalmente en el corazón, en la mayor parte del músculo liso y en muchas neuronas del sistema nervioso central. Estas descargas rítmicas producen:
1) el latido rítmico del corazón
2) el peristaltismo rítmico de los intestinos,
3) fenómenos neuronales, como el control rítmico de la respiración.
El flujo aumentado de salida de iones potasio desplaza grandes cantidades de cargas positivas hacia el exterior de la membrana, dejando en el interior de la fibra una negatividad mucho mayor de lo que se produciría de otra manera. Esto continúa durante aproximadamente un segundo después de que haya finalizado el potencial de acción anterior, acercando de esta manera el potencial de membrana al potencial de Nernst del potasio.
Este es un estado denominado hiperpolarización. Siempre que exista este estado no se producirá autoexcitación.
TIPOS DE FIBRAS NERVIOSAS
Las fibras grandes son mielinizadas y las pequeñas no mielinizadas. Un tronco nervioso medio contiene aproximadamente el doble de fibras no mielinizadas que mielinizadas.
El núcleo central de la fibra es el axón, y la membrana del axón es la membrana que realmente conduce el potencial de acción.
El axón contiene en su centro el axoplasma, que es un líquido intracelular viscoso. Alrededor del axón hay una vaina de mielina que con frecuencia es mucho más gruesa que el propio axón. Aproximadamente una vez cada 1 a 3 mm a lo largo de la vaina de mielina hay un nódulo de Ranvier.
Las células de Schwann depositan la vaina de mielina alrededor del axón de la siguiente manera:
En primer lugar, la membrana de una célula de Schwann rodea el axón.
Después, la célula de Schwann rota muchas veces alrededor del axón, depositando múltiples capas de membrana de la célula de Schwann que contiene la sustancia lipídica esfingomielina.
Esta sustancia es un excelente aislante eléctrico que disminuye el flujo iónico a través de la membrana aproximadamente 5.000 veces.
En la unión entre dos células de Schwann sucesivas a lo largo del axón permanece una pequeña zona no aislada de sólo 2 a 3 m de longitud en la que los iones pueden seguir fluyendo con facilidad a través de la membrana del axón entre el líquido extracelular y el líquido intracelular del interior del axón.
Esta zona se denomina nódulo de Ranvier.
La corriente eléctrica fluye por el líquido extracelular circundante que está fuera de la vaina de mielina, así como por el axoplasma del interior del axón, de un nódulo a otro, excitando nódulos sucesivos uno después de otro. Así, el impulso nervioso recorre a saltos la fibra, lo que es el origen del término «saltatoria».
La conducción saltatoria es útil por dos motivos:
- Al hacer que el proceso de despolarización salte intervalos largos a lo largo del eje de la fibra nerviosa, este mecanismo aumenta la velocidad de la transmisión nerviosa en las fibras mielinizadas hasta 5 a 50 veces.
- La conducción saltatoria conserva la energía para el axón porque sólo se despolarizan los nódulos, permitiendo una pérdida de iones tal vez 100 veces menor de lo que sería necesario, por tanto precisa poco metabolismo para restablecer las diferencias de concentración.
- La conducción saltatoria en las fibras mielinizadas gruesas es el excelente aislamiento que ofrece la membrana de mielina esto permite que se produzca la repolarización con poca transferencia de iones.
La velocidad de conducción del potencial de acción en las fibras nerviosas varía desde tan sólo 0,25 m/s en las fibras no mielinizadas pequeñas hasta 100 m/s (la longitud de un campo de fútbol en un segundo) en las fibras mielinizadas grandes.
Excitación: Es el proceso de generación del potencial de acción, cualquier factor que haga que los iones sodio comiencen a difundir hacia el interior a través de la membrana en un número suficiente puede desencadenar la apertura regenerativa automática de los canales de sodio.
Esto se puede deber a un trastorno mecánico de la membrana, a los efectos químicos sobre la membrana o al paso de electricidad a través de la membrana:
- Presión nerviosa para excitar las terminaciones nerviosas sensitivas de la piel
- Neurotransmisores químicos para transmitir señales desde una neurona a la siguiente en el cerebro.
- Corriente eléctrica para transmitir señales entre células musculares sucesivas del corazón y del intestino.
Un estímulo eléctrico negativo débil puede no ser capaz de excitar una fibra. Sin embargo, cuando aumenta el voltaje del estímulo se llega a un punto en el que se produce la excitación.
Estos cambios locales de potencial se denominan potenciales locales agudos y, cuando no pueden generar un potencial de acción, se denominan potenciales subliminales agudos.
No se puede producir un nuevo potencial de acción en una fibra excitable mientras la membrana siga despolarizada por el potencial de acción precedente.
El motivo de esto es que poco después del inicio del potencial de acción se inactivan los canales de sodio y ninguna magnitud de la señal excitadora que se aplique en este momento abrirá las compuertas de inactivación. La única situación que permitirá que se vuelvan a abrir es que el potencial de membrana vuelva al nivel del potencial de membrana en reposo original o cerca del mismo.
El período durante el cual no se puede generar un segundo potencial de acción, incluso con un estímulo intenso, se denomina período refractario absoluto.
Los factores estabilizadores de la membrana, pueden reducir la excitabilidad. Entre los estabilizadores más importantes están las sustancias que se utilizan en clínica como anestésicos locales, como procaína y tetracaína. La mayor parte de estos compuestos actúa directamente sobre las compuertas de activación de los canales de sodio, haciendo que sea mucho más difícil abrir estas compuertas, reduciendo de esta manera la excitabilidad de la membrana.
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