El ojo: II. Función receptora y nerviosa de la retina

Cap. 51

Retina

Es la porción del ojo sensible a la luz que contiene:

1) Conos: Responsables de la visión de los colores

2) Bastones: Pueden detectar luz tenue y están encargados básicamente de la visión en blanco y negro y de la visión en la oscuridad.

Capas de la retina

1. capa pigmentaria
2. capa de conos y bastones (aloja las prolongaciones de estos receptores hacia la capa anterior)
3. Capa nuclear externa (contiene los somas de los conos y los bastones)
4. capa plexiforme externa
5. Capa nuclear interna
6. capa plexiforme interna
7. Capa ganglionar
8. Capa de las fibras del nervio óptico
9. Membrana limitante interna

CONOS Y BASTONES

Principales segmentos funcionales de un cono o de un bastón:

1. el segmento externo
2. el segmento interno
3. el núcleo
4. el cuerpo sináptico.

La sustancia fotosensible se sitúa en el segmento externo. En el caso de los bastones, esta sustancia fotosensible es la rodopsina.

El segmento interno del cono o del bastón contiene el citoplasma con las mitocondrias que, proporcionan energía para el funcionamiento de los fotorreceptores.

El cuerpo sináptico es la porción del bastón o del cono que conecta con las células horizontales y bipolares.

CAPA PIGMENTARIA

El pigmento negro melanina impide la reflexión lumínica por toda la esfera del globo ocular, lo que resulta importantísimo para una visión nítida.

Sin él, los rayos de luz se reflejarían en todas las direcciones dentro del globo y generarían una iluminación difusa de la retina en vez del contraste normal entre los puntos claros y oscuros necesario para la formación de una imagen precisa.

FOTOQUIMICA DE LA VISIÓN

La sustancia sensible a la luz en los bastones se llama rodopsina.

Es la metarrodopsina II, también llamada rodopsina activada, la que estimula los cambios eléctricos en los bastones, y tras ello estos receptores transmiten la imagen visual hacia el sistema nervioso central bajo la forma de un potencial de acción en el nervio óptico.

Ceguera nocturna

«Hesperanopía»

Aparece en personas con hipovitaminosis A; sin vitamina A, la cantidad de retinal y de rodopsina que puede formarse disminuye.

Se denomina ceguera nocturna porque la magnitud de luz existente por la noche es demasiado escasa como para permitir una visión suficiente en las personas aquejadas de una deficiencia de vitamina A.

EXCITACIÓN DEL BASTÓN

La excitación de un bastón provoca un aumento de la negatividad en el potencial, es decir, hiperpolarización:

• Cuando se descompone la rodopsina, disminuye la conductancia de la membrana del bastón para los iones sodio en su segmento externo.
• El segmento interno bombea sodio sin interrupción desde el interior hacia su exterior y se bombean iones potasio hacia el interior. Los iones potasio se filtran de la célula a través de canales de potasio no activados confinados en el segmento interno del bastón.

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• El segmento externo, donde están situados los discos fotorreceptores, la membrana del bastón, en situación de oscuridad, resulta permeable para los iones sodio que fluyen a través de canales activados por monofosfato de guanosina cíclico (GMPc)

En condiciones de oscuridad normales, cuando el bastón no está excitado, hay una baja electronegatividad en la parte interna a su membrana, que mide unos –40 mV

• Cuando la rodopsina del segmento externo del bastón queda expuesta a la luz, se activa y empieza a descomponerse

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Con una intensidad máxima de luz, el potencial de membrana se aproxima a –70 o –80 mV, que está cerca del potencial de equilibrio para los iones potasio a través de la membrana.

FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN DE LOS COLORES POR LOS CONOS

La única diferencia entre conos y bastones radica en que sus porciones proteicas u opsinas (fotopsinas en los conos) son un poco distintas de la escotopsina de los bastones.

La porción de todos los pigmentos visuales correspondiente al retinal es absolutamente idéntica en los conos y en los bastones. Por tanto, los pigmentos sensibles al color de los conos consisten en combinaciones de retinal y fotopsinas.

Estos pigmentos para el color se llaman, respectivamente, pigmento sensible al azul, pigmento sensible al verde y pigmento sensible al rojo.

Sus características de absorción en los tres tipos de conos muestran unas absorbencias máximas ante la luz de las longitudes de onda de 445, 535 y 570 nm, respectivamente.

Daltonismo rojo-verde

Cuando en el ojo solo falta un grupo de conos receptores del color, la persona es incapaz de distinguir algunos colores de otros.

Los colores verde, amarillo, naranja y rojo, figuran entre las longitudes de onda de 525 a 675 nm, normalmente se diferencian entre sí mediante los conos rojo y verde. Si no existe cualquiera de estos dos conos, la persona no puede discernir entre los cuatro colores

Es un trastorno genético que aparece casi exclusivamente en los varones. Dado que el varón solo tiene un cromosoma X, la ausencia de un gen puede desembocar en un daltonismo.

Una persona que carezca de los conos rojos tiene una protanopía; su espectro visual global se encuentra acortado en el extremo de las longitudes de onda largas.

Un daltónico sin conos verdes sufre deuteranopía; esta persona tiene una anchura del espectro visual perfectamente normal porque existen conos rojos para detectar este color de longitud de onda larga.

FUNCION NERVIOSA DE LA RETINA

Tipos neuronales:

Fotorreceptores, Conos y Bastones

Transmiten las señales hacia la capa plexiforme externa, donde hacen sinapsis con las células bipolares y horizontales.

Células horizontales

Transmiten las señales en sentido horizontal por la capa plexiforme externa desde los conos y los bastones hasta las células bipolares.

Células bipolares

Transmiten las señales en sentido vertical desde los conos, los bastones y las células horizontales hacia la capa plexiforme interna, donde hacen sinapsis con las células ganglionares y amacrinas.

Células amacrinas

Transmiten las señales en dos direcciones:

• Desde las células bipolares hasta las células ganglionares,
• Horizontalmente en el seno de la capa plexiforme interna desde los axones de las células bipolares hasta las dendritas de las células ganglionares o hasta otras células amacrinas.

Células ganglionares

Transmiten las señales de salida desde la retina hacia el cerebro a través del nervio óptico.

Célula interplexiforme

• Transmite señales en sentido retrógrado desde la capa plexiforme interna hacia la capa plexiforme externa.
• Su carácter es inhibidor y se cree que controla la dispersión lateral de los impulsos visuales por las células horizontales en esta última capa.
• Puede regular el grado de contraste de la imagen visual.

NEUROTRANSMISORES

Los conos y los bastones liberan glutamato en sus sinapsis con las células bipolares.

Los estudios histológicos y farmacológicos han demostrado que las células amacrinas que segregan un mínimo de ocho tipos de sustancias transmisoras, como:

• Ácido γaminobutírico (GABA)
• Glicina
• Dopamina
• Acetilcolina
• Indolamina

Cuya acción normalmente posee en general un carácter inhibidor.

Los neurotransmisores de las células bipolares, horizontales e interplexiformes no están nada claros, pero al menos parte de las células horizontales liberan transmisores inhibidores.